Milner & Goodale: Visual Brain in Action

Medzi výskumníkmi kognície nájdeme neveľkú ale za to dosť hlasitú komunitu s vyhraneným názorom – nazvime ich motorickí šovinisti. Títo výskumníci sa zaoberajú primárne motorikou. Na rozdiel od kolegov, ktorí dokážu skúmať rozhodovanie, motiváciu alebo pamäť bez väčších presahov do iných domén, skúsenosťou našich motorických šovinistov je, že motoriku nie je možné oddeliť od (vizuálneho) vnímania a vskutku všetkých ostatných domén kognície. Naopak, keď sa motorický šovinisti pozrú na tradičný výskum vnímania (napr. Marr, 1982), v tomto nevidia veľký zmysel. Vnímanie je študované v izolácii od motoriky a teda v neekologických podmienkach. Takýto výskum nevyhnutne dospeje k nesprávnym teóriám a záverom. To isté platí aj o výskume v ostatných doménach, ktoré využívajú vnímanie ako neutrálnu vstupnú bránu a motoriku vo svojom dotazníkovom ošiali úplne ignorujú.

Čo sa týka ultimátnej perspektívi majú motorickí šovinisti jasno. Vnímanie je na to, aby umožnilo organizmom motoricky interagovať zo svojim prostredím. Pomalé a nešikovné organizmy sú mŕtve organizmy. Rastliny nemajú zmysli, nervy a mozgy, lebo sa nehýbu. Kritickým evolučným stupňom pri vývine moderného človeka bol homo habilis a homo sapiens bol už len nevyhnutným následkom. Kde sú jazyk, vedomie, morálka, krásno, láska a všetky tie úžasné ľudské výdobytky? Všetko sú to vedľajšie produkty na fylogenetickej trajektórii überzručného šimpanza. (Ako ilustráciu si môžete prečítať napríklad špekulácie Andrew Wilsona o tom že jazyk sa vyvinul ako vedlajší produkt schopnosti hádzať.)

Ideovo sú si motorický šovinisti blízki s ekologickými psychológmi a so zástancami stelesnenej mysle. Tieto vedecké komunity sa často prelínajú. Naopak od zvyšku vedeckej komunity sú dosť izolovaný. Dôvodom ich izolácie (okrem ideologických dôvodov) od diania v ostatných doménach psychológie je zrejme špeciálna metodológia skúmania motoriky. Výskum motoriky vyžaduje špeciálne senzory a snímače. Takisto musia vedci poznať anatómiu kĺbov a svalov, aby vedeli aké stupne voľnosti ľuďom ich telesná stavba umožňuje a kam a ako upnúť snímače. Takéto technologické požiadavky vysvetľujú relatívne neskorý príchod motorických šovinistov na akademickú scénu až koncom 80. rokov. Dovtedy bol výskum motoriky výsadou zopár priekopníkov, ktorí boli ochotní si na vlastnú päsť navrhnúť a zostrojiť meracie prístroje.

Knihu od Milnera a Goodalea, dvoch britských neuropsychológov je možno považovať ako manifest tohoto hnutia. Dôvodom jej úspechu je zrejme umiernená pozícia autorov, ktorý navrhujú strednú cestu medzi ekologickou psychológiou Gibsona a tradičným reprezentacionalistickým prístupom. Milner a Goodale navrhujú, že obidva prístupy sú valídne pretože myseľ pozostáva z obidvoch typov mechanizmov – z reprezentácii ale aj z reflexných senzomotorických obvodov. Tu však prichádza najodvážnejšie a najkontroverznejšie tvrdenie. Autori tvrdia, že tieto mechanizmy prechádzajú mozgom ako dva viacmenej nezávislé prúdy informačného spracovávania. Dorzoparietálny prúd (DPP) je rýchly, podvedomý a riadi motoriku a automatizované správanie. Ventromediálny prúd (VMP) je pomalý, vedomý a riadený volíciou. Autori ponúkajú radikálne odlišnú architektúru mysle ako pred nimi Chomsky, Fodor a Marr. O týchto rozdieloch som už písal v článku o modularite a preto tu len pripomeniem moje schematické znázornenie rozdielov. Druhá schéma je blízka predstave Milnera a Goodela.

Milner a Goodale sa inšpirovali v neurobiológii, kde má napr. u žiab komplexné správanie reflexívny charakter. Akurát reflexívne okruhy bežia priamo cez mozog a sú komputačne dosť komplexné. Ich prístup je tak evolučný a v priamom kontakte s biológiou a neurovedami – dosť v kontraste so samozvanými nativistami reprezentacionalistického razenia, ktorí svoju cestu k neurobiológii nikdy nenašli.

VBA je veľmi zaujímavá aj z historického hľadiska. Kniha bola napísaná tesne pred nástupom skenerov a tak poskytuje pohľad ako sa robila neuroveda bez týchto meracích prístrojov. Teoretizovanie bez výsledkov zo skenerov rozhodne nebolo ľahké a kniha obsahuje tématické okruhy, ktoré by sme dnes už v knihe o mozgu ťažko našli. Druhá kapitola je napríklad venovaná šimpanzom. Nie preto, že by mozog šimpanza bol zaujímavý. Dokonca sa v dobe písania ani nevedelo nakoľko je mozog šimpanza funkčne podobný tomu ľudskému. Experimenty na šimpanzoch však boli často jedinou možnosťou ako zistiť niečo o funkčnej architektúre mozgu. Ak nie toho ľudského tak aspoň o anatomicky podobnom mozgu nášho najbližšieho evolučného predchodcu. Načastejšou metódou bolo monitorovanie akčných potenciálov jednotlivých neurónov. Týmto spôsobom napríklad Hubel a Wiesel objavili topografické rozdelenie On-Off neurónov vo V1.

Autori ukazujú, že anatomicky môžeme nájsť v mozgu dva paralelné prúdy, ktoré prebiehajú oddelene v postate od receptorov na retine až po motorické výstupy mozgu. Signály z retiny vedú dva typy tzv. magno- a parvobunky. Magnobunky vedú globálnu informáciu a ústia cez vizuálne oblasti prevažne ventromediálne, zatiaľčo parvobunky vedú lokálnu informáciu a ústia dorsolaterálne. DPP má kontakt k subkortikálnym oblastiam, ktoré riadia automatický pohyb očí, hlavy a orientovanie v priestore. DPP ústi bezprostredne do motorického kortexu. Ventromediálny prúd (VMP) naopak ústi v prefrontálnom kortexe, kde poskytuje informáciu pre plánovanie a rozhodovanie a až z PFC vedú spojenia naspäť do motorických oblastí a preč z mozgu. Toto anatomické rozdelenie si všimli vedci už pred VBA a bolo jedným z dôvodov prečo Ungerleider a Mishkin (1982) postulovali tiež dva paralelne prúdy – DLP reprezentujúci “kde” informáciu, kde sa objekt nachádza, ako je orientovaný a VMP popisujúci “čo”, ako objekt vyzerá, ako ho kategorizovať. Milner a Goodale preberajú anatomické rozdelenie avšak nesúhlasia s interpretáciou aktivity týchto dvoch neuroanatomických prúdov. Podľa VBA sa prúdy líšia v ich účeloch. DLP má rýchlo poskytnúť informáciu pre správanie, pre pohyb končatín, očí a hlavy. Naopak VMP spracováva informácie pre dlhodobejšie účely, pre pamäť, plánovanie a neskoršie vedomé rozhodovanie. Nie je ťažké si predstaviť prečo Ungerleider a Mishkin nesprávne interpretovali aktivitu prúdov. Informácia o výzore a identite objektu je viac užitočná pre pamäť a plánovanie. Naopak priestorové vlastnosti sú dôležité pre uchopenie a použitie objektu. Avšak tieto dve interpretácie nie sú úplne paralelné. Pozíciu a orientáciu objektu možno použiť pre kategorizáciu a v tomto prípade by sme očakávali, že spracovanie prebieha VM. VBA ďalej predpovedá existenciu neurónov v DLP ktorých aktivita je modulovaná motorickou aktivitou. Toto je napr. prípad neurónov v LIP ktorých aktivita je modulovaná okrem stimulu aj pohybom očí (viac som o tom písal tu).

Ďalšie tri kapitoly sa zaoberajú neuropsychologickou evidenciou. Autori ponúkajú dva komplementárne prípady, kde je jeden mozgový prúd zachovaný zatiaľčo ten druhý je poškodený.

Podľa autorov blindsight je prípadom poškodeného VMP. Blindsight je poškodením V1, ktorým prebiehajú spojenia ku VMP aj DPP. Avšak keďže do DPP vedú aj ďalšie spojenia mimo V1 možno predpokladať, že VMP bude úplne vyradený, zatiaľčo DPP si zachová akú-takú funkčnosť. Blindsight pacienti nemajú vedomý prístup k svojim vnemom, ktorý by verbalizovali, avšak ich zachovalý DPP im umožní relatívne spoľahlivo odhaliť stimulus ak pacient odpovedá žmurknutím alebo stlačením klávesy. Takisto blindsight pacienti dokážu ukázať pohľadom (pohybom oka a hlavy) alebo prstom na zdroj svetla ktorý nevidia. Pacienti sú síce nepresní (odchýlka 20-30 stupňov) avšak ich ukazovanie je spoľahlivejšie ako keby mali náhodne hádať.

Samozrejme existujú aj prípade, kde VMP je poškodený priamo zatiaľčo vizuálny kortex a DPP sú zachované. Takýto pacienti vidia objekty avšak trpia rôznymi formami agnózie. Milner a Goodale popisujú svoju agnostickú pacientku D.F. D.F. dokáže rozoznať tvary, textúry, kontúry a farby avšak nespozná objekt a nevie ho ani obkresliť. Samotný objekt pritom vie nakresliť (avšak objekt ktorý nakreslila znovu nespozná). Niektoré skutočné objekty dokáže rozoznať avšak len na základe vzhľadu ich povrchu. Zaujímavé pritom je, že D.F. nemá problémy vyhnúť sa prekážkam, uchopiť objekt alebo chytiť loptu. D.F. takisto nemala problém vložiť ruku do orientovanej úzkej medzery. Ak však mala popísať orientáciu medzery (bez toho že by do nej vložila ruku) tak jej úsudok bol mizerný – v podstate hádala. Autori takisto spomínajú tzv. topografické agnózie. Takýto pacienti majú problém sa orientovať na mape a postihnuté sú ventromediálne oblasti mozgu. Takéto prípady jasne hovoria proti hypotéze, že DPP reprezentuje priestorovú informáciu. Naopak tieto prípady sú konzistentné s teóriou Milnera a Goodalea. Topografická orientácia neslúži pre motorickú koordináciu ale je formou reprezentácie prostredia v pamäti a ako taká spadá pod VMP.

Ak sa pozrieme na DPP, tak tu sú výsledkom poškodenia rôzne formy ataxie – neschopnosť pohybovej koordinácie, napríklad neschopnosť uchopiť objekt. Tieto poruchy boli interpretované v kontexte teórie Ungerleidera a Mishkina ako poruchy priestorového vnímania. Milner a Goodale poukazujú na to, že tieto poruchy sú špecifické pre konkrétnu motorickú modalitu. Napríklad pacient nevie ukázať prstom, ale vie uprieť zrak na objekt, čo znamená, že priestorová reprezentácia vo všeobecnosti nie je narušená. Naopak niektorí ataktici vykazujú ďalšie problémy, ktoré sú spojené skôr s modalitou ako s priestorovým vnímaním. Pacienti majú problém správne orientovať ruku tak aby mohli uchopiť. Obrázok nižšie ukazuje body (spojené čiarou) v ktorých pacienti D.F. (agnózia), R.V. (ataxia) a zdravý probant uchopili objekt. D.F. a zdravý probant orientujú prsty správne tak, že úsečka medzi nimi prechádza ťažiskom objektu, zatiaľčo ataktik R.V. má v tomto pohľade evidentné problémy.


Až posledná šiesta kapitola sa zaoberá evidenciou z experimentov so zdravými ľudskými probandmi. Ide väčšinou o behaviorálne experimenty, ktoré ukazujú na rozdiely v citlivosti dvoch postulovaných prúdov na vizuálne ilúzie. Napr. pri Titchenerových kruhoch znázornených nižšie sa nám javí stredový kruh na ľavo menší ako stredový kruh na pravo. Pritom sú obidva kruhy rovnako veľké. Milner a Goodale zistili, že zatiaľčo náš vedomý úsudok sa nechá zmiasť, ak zasadíte medzi kruhy mincu, poviete probantovi aby ju uchopil a odmeráte roztvorenie prstov, tak v tomto prípade probant ilúziou netrpí. To znamená, že motorika používa inú informáciu ako náš verbálny úsudok.


Teória dvoch prúdov prezentovaná vo VBA sa stala terčom kritiky. Ako bolo spomenuté najodvážnejšie tvrdenie bolo, že dva prúdy sú izolované – téza ktorá sa v mozgu, kde je notoricky spojené všetko so všetkým ťažko preukáže. Nástupom skenerov sa ukázalo, že táto teória je moc zjednodušená. Obidva prúdy interagujú a vymieňajú si informácie. Teóriu z VBA možno vylepšiť a revidovať napríklad tak aby zahŕňala tri prúdy alebo aby akceptovala výmenu informácie, tým však hrozí, že sa teória stane bezobsažnou. Milner a Goodale ponúkajú svoje vylepšenia v siedmej kapitole, ktorá pribudla v druhej edícii knihy alebo v novšom review článku (2008).

Na empirickej fronte boli aj výsledky prezentované vo VBA spätne napadnuté. Franz et al. (2000) spochybnili spoľahlivosť a všeobecnosť behaviorálnych experimentov s ilúziami. Schenk (2012) zasa tvrdí, že pacientka D.F. nezvládne motorické úlohy ak sú tieto lepšie kontrolované. Nech je tomu akokoľvek, myslím, že najzaujímavejším prínosom VBA je jej radikálne odlišný pohľad na architektúru mysle. Tento možno neplatí vo forme veľkého plánu dvoch prúdov prebiehajúcich paralelne mozgom. Avšak v rámci systémov a podsystémov mozgu môžu paralelné prúdy poskytnúť zaujímavú a užitočnú komputačnú metaforu.

Franz, V. H., Gegenfurtner, K. R., Bülthoff, H. H., & Fahle, M. (2000). Grasping visual illusions: No evidence for a dissociation between perception and action. Psychological Science, 11(1), 20-25.

Marr, D. (1982). Vision: A computational investigation into the human representation and processing of visual information, Henry Holt and Co. Inc., New York, NY.

Milner, A. D., & Goodale, M. A. (1995). The visual brain in action. New York: Oxford.

Milner, A. D., & Goodale, M. A. (2008). Two visual systems re-viewed. Neuropsychologia, 46(3), 774-785.

Schenk, T. (2012). No dissociation between perception and action in patient DF when haptic feedback is withdrawn. The Journal of neuroscience, 32(6), 2013-2017.

Ungerleider, L., & Mishkin, M. (1982). Two cortical visual systems. Analysis of Visual Behavior. MIT Press, Cambridge, MA.